La combinaison de la promotion de la croissance des plantes multiples et des rhizobactéries productrices d'enzymes hydrolytiques et leur effet sur l'amélioration de la croissance du topinambour

Rapports scientifiques volume 13, Numéro d'article : 5917 (2023) Citer cet article

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Les rhizobactéries sont bien reconnues pour leurs multifonctions bénéfiques en tant que promoteurs clés du développement des plantes, supprimant les agents pathogènes et améliorant la santé du sol. Dans cette étude, les expériences se sont concentrées sur la caractérisation des caractères de promotion de la croissance des plantes (PGP) et de production d'hydrolase extracellulaire des rhizobactéries, et leur impact sur la croissance du topinambour. Au total, 50 isolats se sont révélés capables de produire des caractères directs de PGP ou d'hydrolase. Deux souches prometteuses (Enterobacter cloacae S81 et Pseudomonas azotoformans C2-114) ont montré un potentiel sur la solubilisation du phosphate et du potassium, la production d'IAA et l'activité désaminase de l'acide 1-aminocyclopropane-1-carboxylique et la production d'hydrolase. Une souche productrice d'hydrolase (Bacillus subtilis S42) a pu générer de la cellulase, de la protéase, de l'amylase, de la β-glucosidase et de la phosphatase. Ces trois souches sélectionnées ont également donné des résultats positifs pour les traits PGP indirects tels que le sidérophore, l'ammoniac, l'oxalate oxydase, la polyamine, l'exopolysaccharide, le biofilm, la motilité et la tolérance à la salinité et au stress hydrique. La colonisation a été observée à l'aide d'un microscope électronique à balayage et des rhizobactéries sont apparues à la surface des racines. Fait intéressant, l'inoculation avec des souches de consortiums (S42, S81 et C2-114) a augmenté de manière significative tous les paramètres de la plante, y compris la hauteur, la biomasse, la racine (longueur, surface, diamètre et volume) et le poids frais du tubercule. Par conséquent, nous recommandons que des consortiums potentiels de PGP et de rhizobactéries productrices d'hydrolase soient utilisés comme biofertilisant pour améliorer le sol et augmenter la productivité des cultures.

Le topinambour, communément appelé topinambour (Helianthus tuberosus L.), est l'une des cultures les plus rentables en raison de la large application de son tubercule1,2. Le tubercule est riche en inuline, un type de prébiotique qui favorise la croissance de micro-organismes bénéfiques dans le côlon et réduit le cholestérol, la glycémie et le risque d'inflammation du côlon chez les humains et les animaux3. Dans l'industrie du bioéthanol, le tubercule de sunchoke est considéré comme un matériau alternatif potentiel pour la production d'éthanol, similaire au grain de maïs, à la canne à sucre et au manioc, en raison de sa récolte rapide4. De plus, les substances bioactives présentes dans les feuilles et les fleurs fonctionnent comme des antibiotiques, des anti-inflammatoires et des antioxydants1. La plante a des implications importantes pour les secteurs de l'agriculture, de la production alimentaire, de la bioénergie et de la pharmacie. En Thaïlande, plusieurs génotypes ont été développés avec succès dans des plantations appropriées pour un rendement élevé5,6. Cependant, la productivité élevée de cette culture est favorisée par l'utilisation de fortes doses d'engrais de synthèse1. L'utilisation d'engrais chimiques provoque un déséquilibre des éléments nutritifs dans les sols et entraîne une pollution de l'environnement1,7. Par conséquent, il est crucial de parvenir à des pratiques agricoles durables et de protéger l'écosystème des dommages.

L'application de microbes utiles est une méthode respectueuse de l'environnement qui facilite la productivité des cultures et l'entretien des sols. Les microbes bénéfiques ont deux stratégies pour la promotion directe et indirecte de la productivité des plantes, respectivement la promotion de la croissance des plantes (PGP) et la suppression des phytopathogènes8. Les micro-organismes favorisant la croissance des plantes (PGPM) jouent un rôle dans l'amélioration de la croissance des plantes avec plusieurs traits reconnus : fixer l'azote gazeux ; fournir des formes inorganiques solubles de phosphate, de potassium, de zine et de silicium ; et la synthèse d'hormones végétales telles que la cytokinine, la gibbérelline et l'acide indole-3-acétique (IAA)8 qui ont de puissants effets sur la surface et l'allongement des racines9. Le PGPM peut produire une activité désaminase de l'acide 1-aminocyclopropane-1-carboxylique (ACC) qui diminue les niveaux d'éthylène, ce qui aide les plantes à tolérer les facteurs de stress biotiques et abiotiques10. De plus, divers mécanismes indirects, y compris l'oxydation du soufre et la production de molécules signal bactérie-plante (c.-à-d. oligosaccharides, peptides), contribuent aux caractères favorisant la croissance des rhizobactéries PGP sur les plantes11. L'hydrolase libérée par les rhizobactéries PGP a des rôles multiples ; il supprime non seulement les agents pathogènes, mais dégrade également la matière organique et fait circuler les nutriments du sol dans la zone de la rhizosphère12,13,14. Les hydrolases telles que la cellulase, la protéase, l'amylase des bactéries sont des catalyseurs plus efficaces12,13. La cellulase, l'amylase et la β-glucosidase sont liées à la rotation du cycle du carbone organique, qui est utilisé par les plantes et les micro-organismes comme source de nourriture. L'enzyme cellulase transforme la cellulose dans la matière organique en cellobiose, glucose et oligosaccharide15. L'amylase convertit l'amidon en oligosaccharides et en maltose, tandis que la β-glucosidase convertit le cellobiose en glucose. La β-glucosidase et la phosphatase sont employées comme indicateurs de la qualité du sol15. La santé du sol peut dépendre de ces fonctions exprimées à partir des capacités des microbes dans le sol. Par conséquent, il est important de trouver une nouvelle bactérie PGP qui puisse être utilisée comme bio-inoculant avec de multiples traits pour des inoculants potentiels dans le développement de l'amélioration de la croissance des plantes, du contrôle biologique et de la restauration des sols.

Quelques études ont décrit le potentiel des isolats de microbes PGP à partir de tissus de topinambour et de sol de la rhizosphère. Par exemple, l'endophyte efficace Bacillus sp. a stimulé la croissance et le rendement de la culture en eau limitée3,16. Exserohilum rostratum, un nouvel endophyte fongique efficace a également été signalé par Khaekhum et al.2. Suebrasri et al.17 ont découvert que de nouveaux endophytes avec des métabolites fongicides suppriment la maladie du sclérote. Par conséquent, la rhizosphère et les tissus de l'artichaut servent de pool de micro-organismes bénéfiques pour identifier les souches prospectives largement applicables à la productivité des cultures. Par conséquent, nous avons classé les souches efficaces remplissant les fonctions suivantes : (i) produire des traits PGP in vitro et/ou produire de l'hydrolase ; (ii) coloniser les racines de l'artichaut ; (iii) améliorer la croissance du topinambour. À notre connaissance, il n'y a pas eu de rapports antérieurs sur les activités enzymatiques hydrolases des rhizobactéries isolées du topinambour et leurs effets de promotion de la croissance. Cette étude visait à caractériser les rhizobactéries sur les activités potentielles de promotion de la croissance des plantes et de production d'enzymes hydrolytiques. Des échantillons ont été isolés de la rhizosphère de la variété de topinambour HEL65 et évalués dans une expérience en pot pour un éventuel effet synergique des rhizobactéries PGP et des rhizobactéries productrices d'enzymes hydrolytiques dans l'amélioration de la croissance du topinambour. Nous avons émis l'hypothèse que l'application de rhizobactéries PGP à activités multifonctionnelles pourrait avoir des impacts positifs sur la croissance des plantes.

Un total de 50 rhizobactéries consistant en 23 isolats ont été criblés à partir du milieu extrait du sol et 27 isolats ont été isolés à partir du milieu R2A. Ils présentaient chacun au moins un trait PGP ou un trait producteur d'enzymes extracellulaires (indiqué dans le tableau 1). Vingt-six isolats (52 %) ont produit de l'ACC désaminase, tandis que 14 isolats (28 %) ont produit de l'IAA. La solubilisation du phosphate et du potassium a été trouvée dans 22 (44 %) et 24 (48 %) des isolats, respectivement. En ce qui concerne le test de production d'hydrolase, nos résultats ont révélé que la majorité des isolats (56 %) libéraient de la β-glucosidase. Vingt-deux isolats soit 44% possédaient des enzymes cellulolytiques et protéolytiques avec une zone claire. Pseudomonas azotoformans C2-114 a révélé des activités β-glucosidase et uréase.

Les résultats ont montré que les isolats S81, R15 et R72 présentaient tous les traits PGP directs, y compris la fixation de l'azote, la solubilisation du phosphate et du potassium, la production d'IAA et la désaminase ACC. Les isolats de PGP ont également révélé l'activité d'une ou deux hydrolases. Selon les résultats de l'activité de production d'hydrolase, trois isolats, S12, S42 et S51, présentaient plusieurs traits de production d'enzymes, notamment la cellulase, la protéase, l'amylase, la β-glucosidase et la phosphatase. Nous avons sélectionné S42 pour une étude plus approfondie en raison de ses niveaux les plus élevés d'activités cellulase et amylase, par rapport aux autres isolats.

Isolats rhizobactériens obtenant des activités PGP et P. azotoformans C2-114 qui ont été utilisés dans cette étude et ont effectué le dosage quantitatif des activités PGP. Il a été constaté que P. azotoformans C2-114 présentait le résultat positif pour toutes les caractéristiques PGP directes (Fig. 1). Vingt-deux souches étaient capables de dissoudre le phosphate inorganique dans le surnageant. La souche C2-114 a démontré la plus grande teneur en phosphore disponible (49,68 µg mL−1), ce qui était significativement différent (p < 0,05) des autres isolats. De plus, le potassium disponible maximal (1,28 µg mL-1) a été mesuré dans le surnageant acellulaire de C2-114. Du 1-tryptophane a été ajouté au milieu TSB pour produire l'hormone IAA. L'isolat S81 a produit 13,53 µg mL−1 d'IAA, significativement plus que les autres isolats. La quantité d'α-cétobutyrate a hydrolysé l'ACC qui était l'un des sous-produits dérivés de la dégradation du substrat d'AAC par l'activité de l'ACC désaminase. Nous avons constaté que deux isolats, S81 et R83, produisaient les niveaux les plus élevés de production d'α-cétobutyrate dans la plage de 6, 64 à 6, 95 mM h −1 mg −1 de protéine. S81 a été choisi car il produisait les niveaux les plus élevés d'activité de synthèse d'ACC désaminase et d'IAA, et C2-114 était significativement capable de solubilisation du phosphate et du potassium.

Quantification des activités PGP, y compris la solubilisation du phosphate (A), la solubilisation du potassium (B), la production d'acide indole-3-acétique (C) et l'ACC-désaminase (D) des isolats de PGP. Les différentes lettres sur les barres représentent des différences significatives (p < 0,05) selon le test LSD.

Les isolats sélectionnés S42 et S81 ont été identifiés sur la base des séquences du gène de l'ARNr 16S. Les séquences complètes des bactéries S42 et S81 correspondaient aux séquences disponibles pour Bacillus subtilis (100 % d'identité) et Enterobacter cloacae (100 % d'identité), respectivement. Dans l'analyse phylogénétique, S42 a formé le clade solide avec la souche de type Bacillus subtilis TAVG03T (Fig. 2). Concernant S81, un clade appartenant à la souche de type Enterobacter cloacae QsEp A&N 15A7T a été trouvé (Fig. 2).

L'arbre phylogénétique basé sur les séquences nucléotidiques d'ADNr 16S de S81 (A) et S42 (B) a été construit en utilisant le Neighbor-Joining avec 1000 répliques de bootstrap. La valeur bootstrap est présentée sur les nœuds. Le maximum de vraisemblance a été utilisé pour calculer la distance évolutive.

S42, S81 et C2-114 ont été examinés pour d'autres capacités de PGP : motilité et tolérance aux concentrations de NaCl et de PEG (tableau 2). S42 a inhibé la croissance de S. rolfsii, tandis que les deux autres isolats de PGP étaient incapables d'antagonisme pathogène. S81 et C2-114 ont démontré de multiples actions, notamment la production de sidérophores et d'ammoniac, l'oxalate oxydase et la synthèse de polyamines. Trois souches se sont avérées capables de produire de l'EPS et du biofilm. C2-114 a présenté la plus grande tolérance aux stress abiotiques tels que les sels, la sécheresse et les températures élevées. S42, S81 et C2-114 étaient capables de motilité, S42 présentant le plus grand diamètre parmi ceux examinés. Il y avait des preuves que toutes les souches sélectionnées possèdent des caractéristiques PGP indirectes et une tolérance abiotique. Le microscope électronique à balayage (MEB) a révélé l'efficacité de la colonisation des racines de topinambour (Fig. 3). Nos résultats ont montré que la surface racinaire était colonisée par des cellules bactériennes. Les cellules de trois souches étaient réparties au voisinage de la surface rugueuse de l'épiderme.

Micrographie électronique à balayage des racines de topinambour. Les cellules groupées sont présentées par des pointes de flèches blanches. (A) Contrôle, (B) plante inoculée avec B. subtilis S42, (C) plante inoculée avec E. cloacae S81, (D) plante inoculée avec P. azotoformans C2-114.

Des isolats sélectionnés tels que S42, S81 et C2-114 ont été examinés pour leur biocompatibilité. Les résultats n'ont révélé aucune zone d'inhibition de croissance à l'intersection des stries. Cette découverte a indiqué que les isolats pouvaient être mélangés pour l'inoculation des plantes. Le taux de photosynthèse (Pn), la conductance stomatique (Sc) et le taux de transpiration (Tr) ont été surveillés à 30, 60 et 90 JAT pour évaluer les effets des bactéries PGP (Fig. 4). Il y avait une réduction du taux de photosynthèse, de la conductance stomatique et du taux de transpiration, traités avec des bactéries et non traités. Les isolats sélectionnés ont eu des effets différents sur la hauteur des plantes et le poids frais des tubercules (Fig. 5). Les traitements du consortium (S42, S81, C2-114) ont significativement augmenté (p < 0,05) la hauteur des plantes (11,6 %), le poids sec des pousses (10,8 %), le poids sec des racines (63,8 %) et la biomasse (24,4 %) (Fig. 6) par rapport au témoin. Le traitement avec un seul inoculum (S81 et C2-114) a eu pour effet d'augmenter la hauteur et la biomasse des plantes à 60 JAT jusqu'au moment de la récolte. Cependant, S81 et C2-114 n'ont apporté aucune amélioration de la longueur et de la surface des racines, alors que les inoculums mixtes ont affecté positivement la longueur, le diamètre, la surface et le volume des racines (Fig. 7). De plus, le traitement en consortium a significativement augmenté le poids frais des tubercules de 24,2 %.

Effet de l'inoculation bactérienne sur les paramètres de la photosynthèse, notamment le taux de photosynthèse (A), la conductance stomatique (B) et le taux de transpiration (C). W : plante témoin non inoculée, S4 : B. subtilis S42, S8 : E. cloacae S81, C2 : P. azotoformans C2-114, S4S8 : co-inoculation B. subtilis S42 et E. cloacae S81, S4C2 : co-inoculation B. subtilis S42 et P. azotoformans C2-114, S4S8C2 : mélange de toutes les souches.

Effet de l'inoculation bactérienne sur la hauteur de la plante (A) et le poids frais du tubercule (B). Différentes lettres représentent des différences significatives (p < 0,05) selon le test LSD. W : plante témoin non inoculée, S4 : B. subtilis S42, S8 : E. cloacae S81, C2 : P. azotoformans C2-114, S4S8 : co-inoculation B. subtilis S42 et E. cloacae S81, S4C2 : co-inoculation B. subtilis S42 et P. azotoformans C2-114, S4S8C2 : mélange de toutes les souches.

Effet de l'inoculation bactérienne sur le poids sec des pousses (A), le poids sec des racines (B) et la biomasse (C). Différentes lettres représentent des différences significatives (p < 0,05) selon le test LSD. W : plante témoin non inoculée, S4 : B. subtilis S42, S8 : E. cloacae S81, C2 : P. azotoformans C2-114, S4S8 : co-inoculation B. subtilis S42 et E. cloacae S81, S4C2 : co-inoculation B. subtilis S42 et P. azotoformans C2-114, S4S8C2 : mélange de toutes les souches.

Effet de l'inoculation bactérienne sur la longueur des racines, la surface des racines, le diamètre des racines et le volume des racines. Différentes lettres représentent des différences significatives (p < 0,05) selon le test LSD. W : plante témoin non inoculée, S4 : B. subtilis S42, S8 : E. cloacae S81, C2 : P. azotoformans C2-114, S4S8 : co-inoculation B. subtilis S42 et E. cloacae S81, S4C2 : co-inoculation B. subtilis S42 et P. azotoformans C2-114, S4S8C2 : mélange de toutes les souches.

Les rhizobactéries qui possèdent plusieurs traits PGP peuvent être utilisées pour des applications agricoles.

Le but de ce travail était de cribler des rhizobactéries avec une variété de propriétés PGP directes et indirectes pour stimuler la croissance du topinambour. Les données suggèrent que les isolats du consortium PGP (S42, S81 et C2-114) ont considérablement augmenté le développement du topinambour en améliorant la biomasse végétale et le poids frais des tubercules.

Fait intéressant, selon notre observation des propriétés PGP et enzymatiques, certains isolats de PGP possédaient des traits multifonctionnels PGP directs, mais toutes les productions d'hydrolase de traits PGP indirects n'étaient pas systématiquement trouvées. Il est possible que certaines bactéries n'aient pas nécessairement besoin de la production de l'enzyme pour synthétiser les nutriments. Cependant, au mieux de nos meilleures connaissances, les caractéristiques communes des PGP et des enzymes hydrolytiques des bactéries isolées de la rhizosphère du topinambour ont été reconnues et examinées pour la première fois. Les isolats rhizobactériens ont produit une production d'hydrolase, notamment des enzymes cellulase, β-glucosidase, protéase, phosphatase et uréase. Ces enzymes ont joué un rôle important dans le cycle C, le cycle N et le cycle P dans les sols. La cellulose est le composant le plus abondant des amendements organiques. C'est un précurseur majeur pour la synthèse de matière organique et de carbone organique15,18. De plus, ces enzymes peuvent également hydrolyser les parois cellulaires des pathogènes afin de protéger les plantes hôtes2. Nos résultats concordaient avec El-Deeb et al.19, Hazarika et al.14 et Magotra et al.20, qui ont rapporté que Bacillus présentait les niveaux les plus élevés d'activités enzymatiques hydrolytiques pouvant être utilisées pour caractériser les candidats PGP12,14,19,20, 21,22,23,24.

La plante racinaire absorbe le phosphore et le potassium sous forme soluble pour être utilisés dans la croissance14,25. Nos résultats dans cette étude suggèrent que de nombreux isolats pourraient solubiliser à la fois le phosphate inorganique et le potassium. La capacité des bactéries à solubiliser le phosphate et le potassium a été démontrée par leur utilisation et leur conversion du sucre en acide organique, ce qui a abaissé le pH du milieu26,27,28. De plus, plusieurs études ont montré que les bactéries productrices d'EPS étaient capables de soutenir la grande efficacité de la solubilisation27,28. Notre isolat C2-114 a montré la capacité de produire de l'EPS, indiquant que l'EPS améliore l'efficacité de la solubilisation inorganique. De plus, il est possible que le solubilisant P et K libère des sources de zinc et de silicate par les mêmes mécanismes22,23,28.

L'IAA a un effet direct sur l'allongement des racines et un effet indirect sur l'amélioration de l'efficacité de l'absorption d'eau et de nutriments28, respectivement. L'excrétion d'IAA dans les sols diffère de celles in vitro, en fonction de divers facteurs. Dans une précédente étude de Sritongon et al.29, la même souche de P. azotoformans produisait 78,75 µg mL−1 d'IAA en présence de l-tryptophane. Cependant, des quantités variables d'IAA in vitro dépendent de plusieurs facteurs, notamment les conditions de culture, les souches d'espèces et les concentrations de tryptophane30. E. cloacae a produit la plus grande quantité d'IAA. Nos résultats sont en accord avec l'étude de Kavamura et al.12, qui a révélé de fortes concentrations d'IAA produites par des membres de la famille des Enterobacteriaceae.

La croissance des plantes est régulée par l'interaction entre les niveaux d'IAA et d'ACC16,31. Nos résultats suggèrent que S81 produit la plus grande quantité d'IAA et d'ACC désaminase. La forte concentration d'IAA dans les racines des plantes influence le précurseur de l'ACC, entraînant la formation d'une augmentation de l'éthylène31. Un excès d'éthylène est le signal déclencheur par lequel la croissance des plantes est inhibée. Les désaminases ACC produites par les rhizobactéries PGP hydrolysent le précurseur de l'éthylène en α-cétobutyrate et en ammoniac pour réduire l'éthylène31,32,33 Dans des conditions normales et limitées en eau, l'IAA et l'ACC désaminase car le signal améliore particulièrement la longueur, le diamètre et le volume de racine de topinambour16. Selon les recherches de Khan et al.34, l'IAA et l'ACC désaminase ont montré que l'effet sur l'augmentation de la biomasse végétale peut augmenter la biomasse végétale. L'ACC désaminase a montré une activité exceptionnelle par rapport aux autres dans des conditions de stress. Cependant, dans des conditions normales, l'activité de l'ACC désaminase était supérieure à celle en situation de stress35. L'ACC désaminase était nécessaire pour que les rhizobactéries PGP favorisent efficacement le développement des plantes dans les deux conditions.

Trois souches (S42, S81 et C2-114) ont été examinées pour diverses actions qui pourraient favoriser indirectement la plante. Ils ont présenté des résultats positifs pour la sécrétion d'oxalate oxydase, qui conduit à la destruction de phytopathogènes tels que Sclerotinia sclerotiorum et Sclerotium rolfsii36. S81 et C2-114 ont produit le sidérophore, un chélateur qui récupère le fer dans le sol de l'environnement. Le fer est un cofacteur nécessaire pour les enzymes métaboliques, provoquant ainsi une compétition qui supprime la croissance des agents pathogènes des plantes37. Cependant, nous n'avons pas trouvé d'interaction entre le sidérophore et l'inhibition de la croissance de S. rolfsii. S42 a révélé une inhibition positive de S. rolfsii, qui peut avoir été causée soit par la protéase cellulase, l'amylase ou l'autre hydrolase, en plus des composés bioactifs. Les enzymes produites jouaient un rôle déclencheur pour protéger la plante hôte. De plus, les hydrolases cassent les parois cellulaires des champignons phytopathogènes qui infectent le topinambour ; ces agents pathogènes comprennent Fusarium oxysporum, Colletotrichum capsici et S. rolfsii2,17.

Deux souches PGP ont donné un résultat positif de production de polyamines. La polyamine (putrescine, spermidine et spermine) améliore le développement des plantes. En outre, il soulage les plantes dans des environnements défavorables tels que la toxicité des métaux, l'oxydation, la sécheresse, la salinité et le froid38. Trois souches étaient capables de produire de l'EPS et du biofilm. Ils retiennent l'humidité à la surface de leurs cellules pour occuper et protéger la surface racinaire de la déshydratation, réduisant ainsi les impacts de la sécheresse, de la salinité et de la température variables12. Bacille ap. et Pantoea sp. étaient les producteurs de PSE les plus prolifiques12,16,23. Le biofilm microbien augmente l'efficacité de la connexion microbe-racine14,23,24,39, réduit l'infection par les agents pathogènes des plantes et protège les plantes du stress23,39. Il a été prouvé que nos souches sélectives pouvaient survivre aux stress environnementaux tels que les températures élevées, le sel et la sécheresse. Les microbes ont utilisé la cellulase et la pectinase pour hydrolyser la paroi cellulaire des racines et coloniser les extrémités des racines et la branche des racines à l'intérieur et à l'extérieur des racines19,30. Nos résultats ont également montré que trois souches présentaient une motilité, telle que la nage, l'essaimage et les contractions. Les souches sélectionnées sont donc candidates à des souches possédant de multiples fonctions dans la PGP, la colonisation et la survie dans les sols environnementaux.

L'activité des rhizobactéries PGP dans le sol n'est pas dirigée par une seule espèce mais par de nombreuses espèces opérant simultanément12,40. L'absence de zone inhibitrice à l'intersection des stries perpendiculaires indiquait que la souche productrice d'hydrolase et les souches PGP étaient compatibles. Il était possible de combiner les souches et de les utiliser pour favoriser la croissance du topinambour. Ainsi, ils ont été conduits dans un sol non stérile, ce qui signifie que leurs performances peuvent différer de celles présentées in vitro.

Selon les résultats physiologiques de la plante, le taux de photosynthèse, la conductance stomatique et le taux de transpiration ont montré des tendances décroissantes de 30 à 90 JAT. La conductance stomatique et la transpiration ont répondu à la prévention de la perte d'eau dans les situations de déficit hydrique6. Des différences significatives ont été observées dans le taux de photosynthèse pendant le stress hydrique1,16. Ces paramètres indiquaient des réponses variables au stress.

Dans ce cas, la hauteur de la plante, la masse sèche des pousses, la masse sèche des racines et la biomasse totale ont augmenté lorsqu'elles ont été traitées avec un seul inoculant d'isolat bactérien C2-114. De même, pour Sritongon et al.29, le C2-114 a augmenté la biomasse des topinambours lors de la croissance initiale, ce qui a montré une forte corrélation avec l'IAA. De plus, l'allongement, le diamètre et la surface des racines ont été considérés comme des effets positifs de l'inoculation de S81 et C2-114. Cela peut être le résultat de la présence d'IAA et d'ACC désaminase. L'ACC et l'IAA ont coopéré pour moduler le rapport de l'ACC à l'IAA dans les systèmes racinaires modifiés16,27,34.

Le consortium d'isolats sélectionnés a révélé une différence significative dans leur capacité à augmenter la hauteur, le poids sec des pousses, le poids sec des racines, la biomasse à 60 JAT à la récolte et le poids frais des tubercules. Comme Hazarika et al.14, les consortiums de rhizobactéries PGP ont eu plus d'effet sur les plantes que l'inoculum individuel. Des consortiums d'isolats bactériens ont atténué l'effet négatif du stress de salinité et augmenté la biomasse du haricot vert27. Nos données indiquent que la culture mixte semble contribuer à l'activité synergique en améliorant le topinambour. Par conséquent, un consortium de PGP (deux souches) et de rhizobactéries productrices d'hydrolase pourrait améliorer la biomasse végétale et la productivité des tubercules mieux qu'un seul inoculant via plusieurs activités PGP directes et indirectes ainsi que la synthèse d'enzymes extracellulaires. De plus, l'application de l'inoculant mixte a montré un nombre plus élevé de cellules de survie dans leur environnement naturel que l'utilisation d'un seul inoculant12,16,40,41,42. Il peut être utilisé comme bio-engrais dans l'artichaut. Cependant, ce travail a des limites dont les isolats potentiels du consortium doivent être confirmés dans les conditions de terrain. Pour d'autres recherches, nous nous concentrerons sur l'efficacité des amendements organiques appliqués sur le terrain dans la promotion de la croissance des plantes pour le développement de biofertilisants.

Notre étude a révélé que les rhizobactéries possèdent des activités directes et indirectes PGP à multiples facettes qui soutiennent leur capacité à améliorer la productivité des plantes. Il a été confirmé que deux souches PGP (Enterobacter cloacae et Pseudomonas azotoformans) et une souche productrice d'hydrolase (Bacillus subtilis) améliorent la croissance des plantes. Ces résultats intéressants suggèrent que les trois isolats mélangés stimulent la croissance de plantes telles que la biomasse et le tubercule de topinambour. Ainsi, ce consortium a démontré un potentiel élevé pour la promotion de la croissance des plantes. Afin de vérifier l'amélioration du sol; le consortium d'inoculants peut être utilisé comme complément d'amendement de sol ou de compost et développé pour le produit bio-fertilisant et utilisé dans les sols infertiles pour une amélioration durable.

Des échantillons de racines de topinambour avec de la terre adhérente ont été prélevés à des profondeurs de 0 à 10 cm à la ferme du département des grandes cultures, faculté d'agriculture, Université de Khon Kaen, Khon Kaen Thaïlande (16°47′45′′N, 102°81′07 ′′E). Les racines ont été stockées dans une glacière avant d'être transférées au laboratoire. La racine de chaque échantillon a été découpée en segments d'environ 0,5 cm. Cinq grammes de segments racinaires ont été transférés dans 45 ml de diluant (0,85 % (p/v) de NaCl et 0,1 % (p/v) de tween 20) dans un flacon Erlenmeyer. Tous les flacons ont été agités à 180 tr/min pendant 1 h. Une aliquote de 0,0,1 ml de dilution en série au 10 a été étalée sur un milieu d'extrait de sol43 : 1,0 g de peptone, 1,0 g d'extrait de levure, 0,5 g de K2HPO4, 0,5 g (NH4)2SO4, 0,05 g de MgSO4 ·7H2O, 0,01 g FeCl3, 0,1 g CaCl2, 15,0 g de gélose, 250 ml d'extrait de sol, 15,0 g de gélose et 750 ml d'eau distillée et milieu R2A : 0,5 g d'hydrolysat de caséine, 0,5 g de peptone de protéose, 0,5 g de glucose, 0,5 g amidon soluble, 0,3 g de K2HPO4, 0,024 g de MgSO4·7H2O, 0,3 g de pyruvate de sodium, 15,0 g de gélose et 1 000 ml d'eau distillée. Les plaques ont été incubées à 30°C pendant 48h. Différentes colonies bactériennes basées sur la morphologie ont été sélectionnées et purifiées en utilisant la technique de cross-streaking sur une boîte de Pétri contenant de la gélose tryptique soja (TSA) (Himedia). Les isolats bactériens ont été stockés dans une solution de glycérol à 20 % à - 20 °C jusqu'à leur utilisation ultérieure.

Tous les isolats ont été criblés pour les traits PGP tels que la fixation de l'azote, la solubilisation du phosphate, la solubilisation du potassium, la synthèse de l'acide indole3-acétique et l'activité désaminase de l'acide 1-aminocyclopropane-1-carboxylique (ACC). En ce qui concerne la fixation de l'azote, chaque isolat a été inoculé dans le bouillon sans azote d'Ashby44. La gélose NBRIP45 et la gélose Aleksandrov46 ont été utilisées pour évaluer la solubilisation du phosphate et du potassium, respectivement. Chaque isolat a été cultivé dans un bouillon de soja trypsique (TSB) (Himedia) additionné de 1 g L-1 l-tryptophane (Acros Organics) pendant 24 h, et le réactif de Salkowski a été ajouté47. L'activité de l'ACC désaminase a été testée sur gélose au sel minimal DF48 avec 3 mM d'acide 1-aminocyclopropane-1-carboxylique (ACC) au lieu de sulfate d'ammonium32. Pseudomonas azotoformans C2-114 (numéro d'accès LC130639), qui possédait la fixation de l'azote, la solubilisation du phosphate et du potassium, la production d'IAA et les traits sidérophores29, a été utilisé pour étudier l'activité désaminase de l'ACC et d'autres activités PGP et hydrolase.

La solubilisation du phosphate de chaque isolat de PGP a été déterminée à l'aide du milieu NBRIP45. L'isolat de PGP a été cultivé dans du milieu TSB à 30 ° C, 150 tr/min pendant 24 h. La cellule bactérienne (constituée d'environ 108 UFC mL-1 sous forme d'inoculum (100 µL) de chaque isolat a été transférée dans un tube de bouillon NBRIP stérile de 5 mL contenant 0,5 % (p/v) de poudre de phosphate tricalcique comme phosphate insoluble. Les tubes ont été préparés en trois exemplaires et incubés à 30 °C, 150 tr/min pendant 7 jours. Les aliquotes étaient de 1 mL de surnageant de chaque échantillon et contrôle, 1 mL de réactif molybdate-vanadate49. Tous les tubes ont été incubés dans l'obscurité pendant 20 min. Le développement d'un la couleur jaune a été utilisée pour quantifier le phosphore soluble L'échantillon a été mesuré à 420 nm (U-5100, Hitachi) Une courbe standard a été construite en utilisant KH2PO4.

La solubilisation du potassium de chaque isolat de PGP a été déterminée à l'aide du milieu d'Aleksandrov46. L'inoculum (100 µL) a été transféré dans 5 mL de bouillon d'Aleksandrov stérile contenant 0,2 % (p/v) de poudre de silicate de potassium et d'aluminium (Himedia) comme source de potassium insoluble. Les tubes ont été préparés en triple et incubés à 30°C, 150 rpm pendant 7 jours. Le bouillon d'Aleksandrov sans inoculation a servi de témoin. Le potassium soluble dans le surnageant a été mesuré à 776,5 nm à l'aide d'un spectromètre d'absorption atomique (AAnalyst 100, Perkin Elmer) avec flamme air C2H2 et une fente de 0,7 nm. Une courbe standard a été construite en utilisant KCl.

La production d'IAA de chaque isolat de PGP a été déterminée à l'aide du réactif de Salkowski47. L'inoculum (100 µL) de chaque isolat a été ajouté dans 5 mL de milieu TSB stérile additionné de 1 g L-1 l-tryptophane (Acros Organics). Les tubes ont été préparés en triple exemplaire puis incubés à 30°C, 150 rpm pendant 48h. Des aliquotes de 1 mL de surnageant ont été mélangées avec 2 mL de réactif de Salkowski47, avant d'être incubées dans l'obscurité pendant 30 min. L'apparition d'une coloration rouge a été utilisée pour quantifier la production d'IAA. L'échantillon a été lu à 530 nm. Une courbe standard a été construite en utilisant IAA (Acros Organics).

L'activité ACC désaminase a été déterminée selon Penrose et Glick32. Les isolats ont été cultivés dans 5 ml de milieu de bouillon de sel minimal DF48 avec un ajout de 3 mM d'ACC (Acros Organics), puis incubés à 30 ° C, 150 tr/min, pendant 72 h. La cellule a été récoltée par centrifugation, puis lavée avec du Tris-HCl 0,1 M (pH 7,5) et remise en suspension dans 600 µL de Tris-HCl 0,1 M (pH 8,5). Du toluène (30 µL) a été ajouté dans la solution cellulaire et agité au vortex. Pour déterminer l'activité de l'ACC désaminase, des cellules toluénisées dans une aliquote de 200 µL ont été pipetées dans un tube de microcentrifugeuse stérile de 1,5 mL, mélangées avec 20 µL d'ACC 0,5 M et 200 µL de Tris-HCl 0,1 M (pH 8,5). Le mélange est ensuite incubé à 30°C pendant 30 min. 1 ml de HCl 0,56 N a été ajouté, vortexé. Une aliquote du surnageant (1 mL) a été mélangée avec 800 µL de HCl 0,56 N et 300 µL du réactif 2,4 dinitrophénylhydrazine à 0,2 % (p/v) (dissous dans HCl 2 N), respectivement, avant incubation à 30 °C pendant 30 min. 1 ml de NaOH 2 N a ensuite été ajouté et soigneusement mélangé avant d'être mesuré à 540 nm. La courbe standard a été construite en utilisant l'α-cétobutyrate (Sigma-Aldrich). La protéine soluble a été réalisée selon le test de Bradford50. Afin de créer une courbe protéique standard, de l'albumine de sérum bovin (Acros Organics) a été utilisée.

Tous les isolats ont été examinés pour les caractères cellulase, β-glucosidase, α-amylase, protéase, uréase et phosphatase. Pour l'évaluation, la cellulase et la β-glucosidase sécrétées ont été testées sur un milieu minimal solide51 : 6,8 g de Na2HPO4, 3,0 g de KH2HPO4, 0,5 g de NaCl, 1,3 g de (NH4)2SO4, 0,5 g de MgSO4·7H2O, 15,0 g de gélose, 1000 mL d'eau distillée, à laquelle ont été ajoutés 0,5 % (p/v) de cellulose pour l'hydrolyse de la cellulose et 0,1 mL de 0,04 % (p/v) de 4-méthylumbelliferyl-β-d-glucopyranoside (MUG) (Acros Organics) à étaler sur la gélose avant ensemencement. Après incubation à 30 °C pendant 48 h, la solution d'iode de Gram a été utilisée pour évaluer l'hydrolyse de la cellulose. Un halo fluorescent d'hydrolyse de MUG est apparu sous la lumière UV. Pour l'évaluation de la production protéolytique, chaque isolat a été inoculé sur de la gélose au lait écrémé (Peptone 5 g, extrait de boeuf 3 g, lait écrémé 10 g, gélose 15 g - 1000 mL). Une zone claire était visible autour de la colonie après incubation à 30 °C pendant 48 h. Pour évaluer l'α-amylase, la production a été réalisée sur gélose à l'amidon (Peptone 5 g, extrait de boeuf 3 g, amidon 10 g, gélose 15 g - 1000 mL). L'hydrolyse de l'amidon a été examinée en utilisant la solution d'iode de Gram. Pour la production de phosphatase, la culture a été déposée sur le milieu TSA contenant 0,01 % (p/v) de sel tétrasodique de bisphosphate de phénolphtaléine (Sigma-Aldrich), examiné par 8,4 % (v/v) d'hydroxyde d'ammonium26. La production d'uréase a été effectuée sur de la gélose à l'urée de milieu de Christensen (Himedia) contenant 2 % d'urée stérile en poids/volume. La colonie a été observée présentant une couleur rouge rosé sur la gélose52.

Des isolats sélectionnés ont été examinés pour les traits PGP indirects, notamment la production de sidérophores, le test antagoniste, la production de polyamines, la production d'ammoniac, la production d'enzymes oxalate oxydase, le biofilm, la production d'exopolysaccharides et la caractéristique microbienne dans des conditions de stress environnemental. La gélose Chrome Azurol S (CAS) a été utilisée pour évaluer la formation de sidérophores53. La suppression de Sclerotium rolfsii a été étudiée en suivant la double méthode décrite dans Sritongon et al.29. Le pourcentage d'inhibition a été calculé du centre au bord de la longueur du mycélium fongique : (A - B)/A × 100 (A : contrôle, B : inoculation bactérienne). La base de bouillon de décarboxylase de Moeller (Himedia) pH 7,0 additionnée de 1 % (p/v) de chlorhydrate de l-arginine (Acros Organics) a été utilisée pour tester la production de polyamine. La production d'ammoniac a été évaluée en utilisant de l'eau peptonée à 4 % (p/v) et examinée avec le réactif de Nessler54. L'oxalate oxydase a été testée sur la plaque de gélose contenant de l'oxalate de potassium comme seule source de carbone55. Un test de motilité comprenant la nage, l'essaimage et les contractions a été effectué à l'aide d'un milieu nutritif (0,5 % (p/v) de peptone et 0,3 % (p/v) d'extrait de bœuf) contenant 0,3 %, 0,5 % et 1,0 % (p/v) ) gélose, respectivement. La production de biofilm a été réalisée en utilisant une coloration au cristal violet avec une version modifiée de Latorre et al.56. La production d'exopolysaccharides (EPS) a été réalisée conformément à Kavamura et al.12 en remplaçant le saccharose par du glucose à 10 % (p/v). La capacité des isolats à tolérer un environnement stressant a été testée par culture dans un bouillon nutritif avec une concentration variée de NaCl, 20 % (p/v), du polyéthylène glycol (PEG6000) et une croissance à 40 °C.

Des rhizobactéries sélectives ont été cultivées dans un bouillon nutritif sur un agitateur rotatif à 150 tr/min et 30 ° C pendant 18 h. L'ADN génomique a été extrait selon le protocole du fabricant en utilisant le kit d'ADN bactérien TIANAMP (Tiangen biotech, Chine). Le gène de l'ARNr 16S a été amplifié avec les amorces universelles 8F : 5′ AGA GTT TGA TCM TGG CTC AG 3′57 et 1512R : 5′ ACG GYT ACC TTG TTA CGA CTT 3′58. La réaction a été réalisée sur un thermocycleur PCR FlexCycler2 (Analytik Jena, Allemagne) en utilisant le programme suivant : dénaturation initiale à 95 °C, 10 min ; 35 cycles de dénaturation à 94 °C, 1 min ; recuit à 55 °C, 1 min ; extension à 72 ° C, 90 s et extension finale à 72 ° C, 10 min. Le produit de PCR a été vérifié sur un gel d'agarose à 1,5 % (p/v), avant d'être soumis pour purification et séquençage par le 1st BASE Laboratories Sdn. Bhd., Malaisie. Les séquences nucléotidiques ont été soumises au programme BioEdit. Les séquences complètes ont été analysées en utilisant le BLASTN pour comparer avec les types de souches dans la base de données GenBank. Le ClustalW dans le programme MEGA 7.0.0 a été aligné et un arbre phylogénétique a été construit en utilisant la méthode de jointure voisine comprenant 1000 répliques bootstrap.

Les génotypes de semis de topinambour HEL65 ont été obtenus auprès de la faculté d'agriculture de l'université de Khon Kaen. Pour la préparation des plantes, un morceau de tubercule ayant deux à trois bourgeons de la variété topinambour HEL65 a été mis à germer dans une boîte contenant de la tourbe de coco humide. Ensuite, ils ont été transférés dans de la balle de riz carbonisée et de la terre (1:1 w/w) sur un plateau en plastique avec des puits de 4 cm de diamètre et cultivés jusqu'à ce que deux vraies feuilles se développent59. Les plantes ont été recueillies et lavées à l'eau du robinet pour éliminer la balle de riz carbonisée et la terre. Les racines des plantes ont été rincées deux fois avec de l'eau distillée stérilisée. Le système racinaire de chaque plante a été plongé doucement dans un tube en verre de 15 ml contenant 10 ml d'eau distillée stérile. Ensuite, une suspension bactérienne (constituée d'environ 108 UFC mL-1 d'isolat sélectionné a été transférée dans le tube. Le traitement témoin consistait en des racines dans de l'eau distillée stérilisée. Tous les tubes ont été incubés à température ambiante pendant 24 h. Pour préparer l'échantillon pour le balayage électronique analyse au microscope (SEM), la racine entière de chaque plante a été rincée deux fois avec une solution saline stérile tamponnée au phosphate (PBS) 0,1 M (pH 7,2). La racine a ensuite été trempée dans du glutaraldéhyde à 2,5 % (v/v) à 4 °C pendant 2 h, puis segmenté entre 3 et 5 mm et immergé trois fois dans du PBS pendant 10 min. Pour déshydrater les échantillons, ils ont été immergés dans une série de dilutions d'éthanol (50, 60, 70, 80 et 90 % v/v) pendant 15 min à chaque gradient, et deux fois l'éthanol absolu à la concentration terminale pendant 30 min, avant l'élimination de l'éthanol Les échantillons ont été séchés avec un séchoir à point critique (CPD 7501, Polaron), puis attachés à des talons en aluminium avec du ruban de carbone à double couche et doré dans une machine de revêtement par pulvérisation (108 auto, Cressington) Un microscope électronique à balayage Leo 1450VP a été utilisé pour identifier les souches qui ont colonisé la racine.

La biocompatibilité des isolats sélectifs a été évaluée à l'aide de la technique de stries perpendiculaires41. Chaque isolat a été simultanément strié à travers la culture centrale en perpendiculaire sur le milieu TSA. Les plaques ont été incubées à 30°C pendant 24h. Les isolats bactériens ont pu se développer à l'intersection de chaque culture, indiquant une biocompatibilité.

L'amélioration de la croissance de Sunchoke par des isolats de rhizobactéries sélectionnés a été réalisée dans une serre ouverte au département des grandes cultures, Faculté d'agriculture, Université de Khon Kaen, Thaïlande (16 ° 47′59′′N, 102 ° 81′61′E) . Le sol a été séché à l'air, passé à travers un tamis de 2 mm, puis ajouté à un pot (15 pouces de diamètre et 11 pouces de profondeur) pour remplir environ 21 kg. Le sol a été classé comme loam sableux avec un pH de 6,57 et une conductivité électrique de 0,63 dS m−1. Les propriétés chimiques du sol étaient le carbone organique 0,20 %, la matière organique 0,35 %, l'azote total 0,02 %, le phosphore disponible 12,00 mg kg-1, le potassium disponible 24,50 mg kg-1 et la capacité d'échange cationique 3,70 c mol kg-1.

Une expérience en pot a été menée dans une conception en blocs complets randomisés (RCBD) avec quatre répétitions. L'expérience en pot a été réalisée au début de la saison des pluies (avril à septembre 2019). L'expérience comprenait les sept traitements suivants : témoin sans inoculation bactérienne (W), inoculé avec des isolats producteurs d'hydrolase (S4), inoculé avec l'isolat PGP (S8), inoculé avec l'isolat PGP (C2), inoculé avec l'isolat PGP et produisant de l'hydrolase (S4S8), inoculé avec un isolat PGP et un isolat producteur d'hydrolase (S4C2), inoculé avec deux isolats PGP et un isolat producteur d'hydrolase (S4S8C2). La variété de topinambour HEL65 a été préparée comme décrit ci-dessus. Toutes les méthodes ont été réalisées conformément aux directives et réglementations en vigueur. Dans chaque pot, une plante à deux vraies feuilles a été repiquée et implantée à la même profondeur. Chaque isolat a été cultivé individuellement dans du milieu TSB. Les isolats ont été cultivés sous agitation de 150 tr/min à température ambiante pendant 18 h. Les cellules bactériennes ont été recueillies par centrifugation à 6000 rpm pendant 10 min, puis lavées deux fois avec de l'eau distillée stérile. Les culots cellulaires ont été remis en suspension dans du NaCl à 0,85 % (p/v) et ajustés à une concentration de 109 UFC mL-1. Pour la co-inoculation et l'inoculation en consortium, des volumes équivalents de chaque isolat ont été mélangés comme inocula. Des inoculums bactériens (20 mL) ont été inoculés à l'aide d'une seringue au voisinage des racines de la plantule.

La hauteur des plantes, les poids secs des pousses et des racines ont été enregistrés à 30, 60 et 90 jours après le repiquage (JAT) et au moment de la récolte (140 jours). Les échantillons de pousses et de racines ont été séparés. Les racines ont été placées sur un tamis et soigneusement rincées à l'eau du robinet pour éliminer les particules de terre. À l'aide d'un scanner (Perfection V800™ Photo, Epson), la morphologie des racines, telle que la longueur totale, la surface, le volume et le diamètre moyen, a été numérisée et analysée à l'aide du logiciel Win-Rhizo Pro2004a (REGENT Instruments Inc., Canada). Les pousses et les racines ont été séchées dans une étuve à air chaud à 70 °C pendant 72 h à masse constante. La biomasse de la plante a été présentée en utilisant la somme de la masse des pousses et des racines séchées. Les paramètres photosynthétiques ont été mesurés à partir de ses vraies feuilles à l'aide d'un système de photosynthèse portable (LI-6400XT, LI-COR Bioscience, USA). Le poids frais des tubercules pour chaque traitement a été enregistré à la récolte.

Les données in vitro et l'expérience en pot ont été soumises à une analyse de variance unidirectionnelle (ANOVA). Toutes les analyses statistiques ont été réalisées à l'aide du logiciel Statistix 10. La moyenne des traitements de tous les tests a été identifiée par le test de différence la moins significative (LSD) à p < 0,05.

Les séquences d'ADN S42 et S81 ont été déposées à la DDBJ avec les numéros d'accession LC741254 et LC741255, respectivement. Gène Bacillus subtilis S42 pour l'ARNr 16S, séquence partielle (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/LC741254). Gène Enterobacter cloacae S81 pour l'ARNr 16S, séquence partielle (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/LC741255). Toutes les données de cette étude sont disponibles sur demande auprès de l'auteur correspondant à [email protected].

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Ce travail a été financé par la bourse du fonds de recherche pour aider les enseignants à admettre un étudiant à haut potentiel pour étudier et faire des recherches sur son programme d'expert en 2017, école doctorale, Université de Khon Kaen, Thaïlande, ID: 602JT212. Merci à M. Matthew Graham Savage pour la relecture de ce manuscrit.

Département de microbiologie, Faculté des sciences, Université de Khon Kaen, Khon Kaen, 40002, Thaïlande

Natthawat Sritongon, Sophon Boonlue, Wiyada Mongkolthanaruk & Nuntavun Riddech

Département d'agronomie, Faculté d'agriculture, Université de Khon Kaen, Khon Kaen, 40002, Thaïlande

Sanu Jogloy

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NS a développé et analysé l'expérience. SB et WM ont discuté des résultats. SJ a fourni du matériel végétal et des suggestions. NR a développé l'expérience, discuté des résultats et commenté une ébauche du manuscrit.

Correspondance à Nuntavun Riddech.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Réimpressions et autorisations

Sritongon, N., Boonlue, S., Mongkolthanaruk, W. et al. La combinaison de la promotion de la croissance de plantes multiples et des rhizobactéries productrices d'enzymes hydrolytiques et leur effet sur l'amélioration de la croissance du topinambour. Sci Rep 13, 5917 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-33099-x

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Reçu : 01 décembre 2022

Accepté : 07 avril 2023

Publié: 11 avril 2023

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-023-33099-x

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